Косвенным признаком секреторной активности нервных клеток является наличие в них значительного количества гладких и окаймленных микровезикул, расположенных рядом с цистернами аппарата Гольджи. Здесь же, в зоне перикариона, часто выявляют большие гранулярные пузырьки, мультивезикулярные тельца, лизосомы. Митохондрии многочисленны, разнообразны по размерам и форме, с редкими короткими кристами, погруженными в слабоосмиофильный матрикс. Органеллы отмечаются как в теле, так и в отростках нейронов, где они приобретают удлиненную форму и продольную ориентацию крист. Плазмолемма нервных клеток образована типичной трехслойной цитомембраной с субплазмолеммальными осмиофильными зонами в промежутках между окружающими их клетками-сателлитами.
Глиальные клетки-сателлиты значительно мельче нейронов, вокруг которых они расположены. Их богатые хроматином ядра имеют неправильную форму, в цитоплазме, помимо стерео Сердечные ганглии обильно васкуляризованы. Густые терминальные разветвления артипного набора органелл, содержится большое териол или посткапилляров образуют вокруг количество филаментозных структур. Межклеточные контакты нередко укреплены десмосомами. Промежутки в слое клеток-сателлитов повышают доступность нейронов для медиаторов, которые выделяются вариксами холинэргических или адренергических нервных волокон и циркулируют в межклеточных пространствах ганглиев. В пространствах между компактно расположенными нервными клетками находятся их дендриты и аксоны, отростки нейронов из других участков нервной системы, тела и отростки шванновских клеток и клеток-сателлитов, образуя в совокупности так называемую нейропиль ганглиев. Интраганглионарные нервные пучки, иногда насчитывающие десятки аксонов, чаще всего не имеют миелиновой оболочки, разграничиваются глиальными клетками и тонкими прослойками соединительной ткани. Важной популяцией регуляторных клеток миокарда являются малые гранулярные клетки (МГ-, МИФ - или SiF-), значительно уступающие по размерам нейроцитам ганглиев.
Кластеры МГ-клеток, интенсивно флюорисцирующие при гистохимическом тесте на катехоламины, сопровождают ганглии всех размеров, располагаются, как правило, в непосредственной близости от обменных микрососудов, но иногда вне последних. В их цитоплазме выявляют многочисленные везикулы диаметром 100–200 нм с осмиофильной сердцевиной, электронная плотность которой варьирует в зависимости от концентрации катехоламинов, которые синтезируются, депонируются и выделяются МГ-клеткой. Поверхности смежных МГ-клеток довольно часто соприкасаются, образуя десмосомоподобные контакты. Они находятся в афферентных симпатических связях с холинэргическими нервными терминалями, а также формируют эфферентные синапсы и воздействуют на постсинаптическую плазмолемму нервной терминали катехоламинами, которые высвобождаются из их больших гранулярных пузырьков. Как и нейроны, МГ-клетки и отростки их плазмолеммы довольно плотно окружены глиальными элементами. В основном это тела клеток-сателлитов; в промежутках между ними находится лишь базальная мембрана глии, что облегчает секреторную функцию МГ-клеток, диффузию выделяемого ими медиатора, который поступает во внутриклеточную среду и в близко расположенные капилляры с фенестрированным эндотелием. узлов периганглионарный футляр с отходящими вглубь узла многочисленными разнонаправленно ориентированными ответвлениями, которые проходят мимо нервных клеток либо образуют окружающие их петли.
Характерным компонентом гистогематического барьера в кардиальных ганглиях являются клетки-сателлиты, которые окружают цитоспецифические клетки ганглия, но иногда отсутствуют на небольших участках питающего их микрососуда. ПРОВОДЯЩАЯ СИСТЕМА СЕРДЦА Миокард предсердий и желудочков, разделенный фиброзными кольцами, синхронизируется в своей работе проводящей системой сердца, единой для всех его отделов (рис. 1.30). Рис. 1.30.
|
Ветви рецепторов: что происходит в следующих далее более мелких
В следующих далее более мелких пучках сплетения они многократно ветвятся и, покидая их, заканчиваются рецепторами. Проводящие волокна сопровождаются шванновскими клетками, которые в проксимальных отделах плотно прилегают к волокну, располагаясь в один и нередко два ряда. В претерминальных и терминальных ответвлениях количество клеток существенно уменьшается, и они распределяются со значительными промежутками. Афферентные сплетения предсердий, стенки желудочков, клапанов и сосудов сердца морфологически принципиально сходны. Их терминальные отделы представляют собой безмякотные ответвления мякотных афферентных волокон, единичные либо в виде скоплений — рецепторных полей. В миокарде афферентные нервные терминали распределены главным образом в соединительнотканных прослойках, окружающих мышечные пучки и крупные сосуды, на кардиомиоцитах и среди элементов проводящей системы сердца. Отличительной особенностью чувствительных терминалей является обилие митохондрий, присутствие осмиофильных ламеллярных телец и полиморфных везикул, хотя в целом на ультраструктурном уровне элементы чувствительной иннервации сердца исследованы еще недостаточно.
Кардиальные вегетативные ганглии являются специализированными структурами, обеспечивающими передачу импульса к кардиомицитам. Количество составляющих их нейроцитов колеблется от единичных до нескольких сотен клеток. Ганглии чаще всего имеют неправильную округлую форму и органоидное строение. Каждый из них окружен тонкой соединительнотканной капсулой, имеет строму, образуемую отростками и телами глиальных, шванновских клеток и некоторым количеством соединительнотканных элементов, а также свою региональную «систему» кровоснабжения и лимфооттока. Нейроны кардиальных ганглиев отличает крупное отростчатое тело. Дендриты значительно увеличивают воспринимающую поверхность клетки и расширяют ее коммуникационные возможности, а аксон обеспечивает передачу импульса на другие нейроны или эфферентные клетки.
В одних случаях отростки более или менее равномерно распределены по всей поверхности нейроцита, в других группируются у одного из полюсов, придавая клеткам звездчатую, овоидную или грушевидную форму. Преобладают мультиполярные клетки, однако в мелких ганглиях отмечают би - и униполярные нейроны. Основные функции этих клеток — восприятие, трансформация и передача нервных импульсов — осуществляются при участии концевых и транзиторных синаптических контактов на их телах и отростках. При этом холинэргические терминали значительно преобладают над симпатическими, которые выявляются лишь в крупных ганглиях. В пресинаптической части аксона, имеющей вид варикозного расширения, содержатся мелкие митохондрии, синаптические везикулы, гранулы гликогена, большие гранулярные пузырьки.
Нередко подобное окончание одновременно контактирует с несколькими дендритами нейроцитов. Высокоспециализированные синаптические контакты устанавливаются не только между нейроцитами, но между ними и малыми гранулярными клетками. Помимо того, в сердечных ганглиях существуют также дендродендрические и дендросоматические контакты несимпатического происхождения. Нервные клетки имеют большие округлые ядра с двухслойной кариолеммой, диффузно распределенным малогранулированным хроматином и одним-двумя довольно крупными ядрышками. Цитоспецифическая структура нервных клеток представляет собой компактно расположенные участки гранулярного эндоплазматического ретикулума в виде телец Ниссля, что в сочетании с присутствием хорошо развитого пластинчатого комплекса, многочисленных гранул рибонуклеопротеинов, лежащих свободно или объединенных в полисомы, свидетельствует об интенсивности внутриклеточных пластических процессов.
|
|
|
|
|
